Фото симбиоза грибов с корнями

Ярким примером симбиоза грибов является микориза - содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

На фото Лишайник

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники - не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни - ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.

Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.

«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.

Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.

Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.

Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.

СИМБИОЗ - тип взаимоотношений организмов разных систематических групп - взаимовыгодное сожительство особей двух или более видов, например водорослей, грибов и микроорганизмов в составе тела лишайника.[ ...]

Симбиоз, или сожительство двух организмов,- одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Бари.[ ...]

СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] - длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник - С. гриба и водоросли).[ ...]

Симбиоз возник в природе на такой физиологической основе: гриб, прикрепляющий лишайник к субстрату, обеспечивает водоросль водей и растворенными в ней минеральными веществами, а также системой ферментов; водоросль в процессе фотосинтеза вырабатывает углеводы, которые используются как самой водорослью, так и грибом. В значительной мере водоросль получает воду и пыль, содержащую неорганические вещества, из атмосферы.[ ...]

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей. Водоросли способны вступать в симбиотические отношения не только друг с другом, но и с представителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, мхами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными растениями). Однако список таких водорослей весьма ограничен.[ ...]

У сине-зеленых водорослей (цианобактерий) фиксация азота может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами (в составе некоторых лишайников), или со мхами, папоротниками, а в одном известном случае - с семенным растением. На вайях мелкого плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями АпаЪаепа, активно фиксирующими азот (Moore, 1969). Многие века этот папоротник играл важную роль на заливаемых рисовых полях Востока. До высаживания рассады риса залитые поля зарастают папоротником, который фиксирует достаточно азота для снабжения риса в период его созревания. Этот способ, а также стимуляция свободноживущих сине-зеленых водорослей позволяют выращивать рис сезон за сезоном на одном и том же поле, не внося удобрений. Как и в случае бактерий из клубеньков бобовых, симбиотические сине-зеленые водоросли более эффективны, чем свободноживущие [обзор фиксации азота сине-зелеными водорослями дал Питерс (Peters, 1978)].[ ...]

Типичным примером симбиоза может служить тесное сожительство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более сложного и более приспособленного к природным условиям растительного организма - лишайника. Другим ярким примером симбиотического сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями, когда грибы образуют на корнях растений м и-к о р и з у. Явно выраженный симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями.[ ...]

Но продолжают развиваться и другие взгляды. Часть исследователей подчеркивает, что лишайники обладают целым рядом признаков, свидетельствующих об особом, высокоразвитом типе симбиоза, можно сказать «сверхсимбиозе». Симбиоз у лишайников характеризуется исторической выработанностыо и морфогенезом, что привело к возникновению специфических жизненных форм, типов строения, не встречающихся в отдельности ни у грибов, ни у водорослей. Лишайники обладают целым рядом особых биологических свойств, не присущих другим группам организмов. Это их способы размножения при помощи соредий и изидий, своеобразие метаболизма, образование специфических лишайниковых веществ, в синтезе которых принимают участие оба биокомпонента лишайникового слоевища, и т. д.[ ...]

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ ...]

Так, лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли. Их виды в свободном состоянии практически не встречаются. Гифы гриба оплетают водоросли и всасывают вещества, ассимилированные ими, а водоросли получают из гиф гриба воду и минеральные вещества. Известно более 20 тыс. видов лишайников, что свидетельствует о большом значении такого симбиоза.[ ...]

Зону между северной границей распространения лесов и вечным льдом обычно называют тундрой. Одно из важнейших растений тундры - олений лишайник («олений мох») Otadonia. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедаются также леммингами - пушистыми короткохвостыми грызунами, напоминающими медведей в миниатюре, и куропатками. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами н родственными им грызунами. Во всех этих случаях пищевые цепи сравнительно коротки, и любое существенное изменение численности организмов какого-лнбо из трех трофических уровней сильно отражается на других уровнях, так как возможность перейти на другую пищу практически отсутствует. Как мы увидим позже, в этом кроется одна из причин того, что некоторые группы арктических организмов подвержены резким колебаниям численности - от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Интересно заметить, что подобное часто случалось с человеческими цивилизациями, зависевшими от одного или от нескольких немногих источников пнщи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии2). На Аляске человек неосторожно вызвал резкие колебания численности организмов, интро-дуцировав домашнего северного оленя из Лапландии. В отличие от местных карибу северный олень не мигрирует. В Лапландии оленей перегоняют с места на место, чтобы избежать перевыпаса, но индейцы и эскимосы Аляски не имеют навыков пастьбы (дикие карибу сами переходят с одного пастбища на другое). В результате северные олени истощили многие пастбища, сократив запасы пищи и для карибу. Это наглядный пример того, что случается, когда интродуцируется только часть хорошо слаженной системы. У нас еще будут случаи отметить, что интродуцированные животные часто становятся бедствием, если вместе с ними в новое местообитание не переносятся естественные или искусственные контролирующие механизмы.[ ...]

Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ ...]

Довольно распространенное явление в отношениях разных видов - симбиоз, или совместное существование двух или более видов, при котором в отдельности ни один из них в данных условиях жить не может. Целый класс симбиотических организмов представляют собой лишайники - совместно обитающие грибы и водоросли. При этой гриб лишайника, как правило, вообще не живет в отсутствие водоросли, тогда как большинство входящих в состав лишайников водорослей встречается и в свободном виде. В этом взаимовыгодном сожительстве гриб поставляет необходимые водоросли воду и минеральные вещества, а водоросль грибу - продукты фотосинтеза. Такое сочетание свойств делает эти симбиотические организмы крайне неприхотливыми к условиям жизни. Они способны поселяться на голых камнях, на коре деревьев и т. п. Вместе с тем тот факт, что значительную часть необходимых для жизни минеральных веществ лишайники получают из оседающей на их поверхность пыли, делает их очень чувствительными к содержанию в воздухе токсичных веществ. Один из самых надежных методов определения уровня токсичности содержащихся в воздухе примесей - учет количества и видового разнообразия лишайников на контролируемой территории, лихеноиндикация.[ ...]

Особым случаем взаимодействия микроорганизмов - крайнее проявление симбиоза - являются лишайники. Они представляют собой ассоциацию из водорослей и грибов. Часто им сопутствуют бактерии. Эти ассоциации очень устойчивы, рассматриваются в специальном разделе, но, по сути дела, являются микробными.[ ...]

Лишайники представляют собой сложные организмы, образованные в результате симбиоза между грибами, водорослями зелеными, или цианобактериями, и азотобактером (рис. 4). Следовательно, лишайник - это комбинированный организм, т. е. гриб 4- водоросль + азотобактер, существование которого обеспечивается тем, что гифы гриба ответственны за поглощение воды и минеральных веществ, водоросль - за фотосинтез, а азотобактер - за фиксацию азота атмосферы. Лишайники являются обитателями всех ботанико-географических зон. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.[ ...]

Лишайники - это своеобразная группа организмов, представляющая собой симбиоз гриба и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Гриб обеспечивает защиту водоросли от высыхания и снабжает водой. А водоросли и цианобактерии в процессе фотосинтеза образуют органические вещества, которыми питается гриб.[ ...]

Систематика базидиальных лишайников еще слабо разработана. В последнее время исследователи находят все новые грибы, которые постоянно или временами состоят в симбиозе с водорослями. В большинстве случаев эти находки указывают на факультативность и эволюционную молодость таких симбиотических отношений.[ ...]

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза - сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенде-нером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.[ ...]

Сумчатые лишайники - филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскоми-цетных грибов. Часть аскомицетов в симбиозе с зелеными и сине-зелеными, реже с желто-зе-лепыми и бурыми водорослями в процессе длительного эволюционного развития образовали многочисленные и чрезвычайно разнообразные слоевища листоватых, накипных и кустистых лишайников.[ ...]

Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные.формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей, т. е. лишайники прошли исторический, длительный формообразующий процесс на основе симбиоза, приведший к формированию специфичных морфологических форм внешнего и внутреннего строения.[ ...]

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-пер-вых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго - десятки и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальные лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы - афидлофоро-вые или агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками. В-третьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.[ ...]

Широко применяется на практике метод очистки производственных сточных вод, позволяющий очистить их от многих органических примесей. Биологическое окисление осуществляется сообществом микроорганизмов (биоценозом), включающим множество различных бактерий, простейших и ряд более высокоорганизованных организмов -водорослей, грибов и т.д., связанных между собой в единый комплекс сложными взаимоотношениями (метабиоза, симбиоза и антагонизма). Главенствующая роль в этом сообществе принадлежит бактериям, число которых варьирует от 10е до 1014 клеток на 1 г сухой биологической массы (биомассы). Число родов бактерий может достигать 5-10, число видов - нескольких десятков и даже сотен.[ ...]

Чрезвычайно характерно, что хлорофилл концентрируется в клетках в определенных организованных тельцах - пластидах. А пластиды, подобно самой клетке, размножаются делением. В связи с этим некоторые ботаники (в том числе А. Фаминцин) пытались рассматривать это основное явление как симбиоз, подобно лишайникам, которые являются симбиозом зеленой водоросли и гриба.[ ...]

Мутуалистические отношения или мутуализм - это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,- этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма - гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ ...]

Клубеньки голосеменных растений (порядки Cycadales - саговники, Ginkgoales - гиикго-вые, Coniferales - хвойные) имеют ветвящуюся коралловидную, сферическую или четковидную форму. Они представляют собой утолщенные, видоизмененные боковые корни. Природа возбудителя, вызывающего их образование, до сих пор не выяснена. Эндофиты голосеменных растений относят и к грибам (фикомицетам), и к актиномицетам, и к бактериям, и к водорослям. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза. Например, считают, что у саговников в симбиозе принимают участие азотобактер, клубеньковые бактерии и водоросли. Также не решен вопрос и о функции клубеньков у голосеменных. Ряд ученых пытается в первую очередь обосновать роль клубеньков как азотфиксаторов. Некоторые исследователи рассматривают клубеньки подокарповых как резервуары воды, а клубенькам саговников нередко приписывают функции воздушных корней.

Кира Столетова

Самый загадочный симбиоз гриба и водоросли – класс лишайников. Организм, состоящий из двух компонентов, исследует наука, которая называется лихенология. До сих пор ученым не удалось установить природу их возникновения, а в лабораторных условиях их получают с большим трудом.

Состав организма

Ранее думали, что в симбиоз грибов и водорослей в лишайнике представлен взаимовыгодным способом сосуществования двух организмов:

• грибы получают углеводы, производимые вторым компонентом;
• водорослям необходимы минеральные вещества и покров, чтобы защититься от засухи.

Сейчас союз представляют по-другому: споры гриба выбирают себе кормилицу, но последняя может противостоять объединению. Главное правило в симбиозе – взаимовыгодное состояние. Лишайник получится, если оба компонента испытывают трудности существования поодиночке: им не хватает питания, света, температуры. Благоприятные факторы не вынуждают их объединяться.

Вступающие во взаимодействие грибы по-разному ведут себя с водорослями. Образует гиф со всеми доступными видами, но некоторых из них просто съедают. Синтез проявляется только со схожими классами. В сосуществовании оба организма меняют свое строение и внешний вид.

Строение организма

Структурно в лишайнике представлено 2 компонента: гифы грибов с вплетенными в них водорослями. Если вплетение равномерное, его называют гомеомерным, а если только в верхнем шаре – гетеромерным. Это так называемое слоевище таллома.

Тело организма называется таллом. По внешнему виду выделяют типы:

• накипные;
• листоватые;
• кустистые.

Первые выглядят как тонкая корка, крепко сросшаяся с поверхностью. Листоватые держатся на пучках гифов. Кустистые выглядят как свисающий куст или борода.

Цвет может быть серый, бурый, зеленоватый, желтый или черный. Концентрация регулируется специфическими красящими веществами, содержанием железа, кислотами в окружающей среде.

Способы размножения и жизненный цикл

В лишайнике способностью размножаться наделены оба компонента. Грибной воспроизводится вегетативно – частями таллома или с помощью спор. Отростки тела отрываются от слани и перемещаются животными, людьми или ветром. Так же распространяются споры.

Второй компонент делится вегетативно. Симбиотический комплекс улучшает способность к размножению. А некоторые виды практически не существуют вне пределов лишайника.

Растут организмы медленно. Образует прирост на год от 0.25 до 36 мм. Зато они нетребовательны к условиям среды:

• растут на скалах, земле, стволах и ветках деревьев, на неорганике: стекле, металле;
• выдерживают обезвоживание.

Устойчивые к температурам от -47 до 80℃, 200 видов обитает в Антарктике. Около двух недель смогли прожить вне земной атмосферы.

Роль лишайников

Существует около 20 тыс. видов. Симбионт образует сетку распространения по всему миру. Особо значимы организмы в местностях тундры и лесов.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

Царство растений. Водоросли

Водоросли – обитатели воды. Они живут в водоемах с красной водой, соленой, а есть и такие, которые живут на коре деревьев.

Водоросли:

– одноклеточные (хламидомонада, хлорелла)

– многоклеточные (улотрикс, спирогира).

Группа водорослей содержит отделы: Зеленые, Бурые, Красные. Водоросли являются производителями первичного органического вещества. Водоросли поддерживают уровень кислорода в атмосфере. Из водорослей получают множество химических веществ, необходимых человеку:

– альгинаты;

– кизельгур;

– ламинария используется в пищу, порфира – настоящий деликатес;

– одноклеточная водоросль – хлорелла использовалась в качестве лабораторного объекта в космических исследованиях.

Человек использует водоросли в хозяйстве, употребляет их в пищу.

Кроме пользы водоросли могут наносить определенный вред, например при разложении остатков в водоеме накапливается огромное число аэробных бактерий, которые приводят к резкому истощению запасов кислорода в воде. В результате начинается гибель всех других организмов водоема.

Царство растений. Лишайники

Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а... сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.

Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.

Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.

Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.

Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.

Тело лишайника – слоевище – единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе. На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли.

Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы, туманов. Это позволяет поселяться им на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях, везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.

Размножение вегетативное (кусочками слоевища или группами клеток гриба и водоросли). Возможно самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами.

Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, корм для оленей, сырье для химической промышленности, некоторые можно употреблять в пищу.

Царство растений. Мхи

Мхи впервые появились на Земле более 350 млн. лет назад - намного раньше динозавров. Они входят в группу так называемых бриофитов, к которой принадлежат также менее знакомые нам печеночники и антоцеротовые.

Это, как правило, низкорослые растения, не более нескольких сантиметров в высоту, стелющиеся по земле. В подавляющем большинстве мхи не имеют специальных тканей, осуществляющих перенос питательных веществ и воды из одной части растения в другую. Нет у них и настоящих корней, стеблей и листьев. Так, «корни» мха предназначены лишь для удержания его на одном месте. Вода и питательные вещества впитываются всей поверхностью растения. Нет у мхов ни цветков, ни семян. Вместо этого обычно на верхушке растения появляются небольшие спороносные коробочки на длинных тонких ножках - так называемые спорогонии. Из спор вырастают растения, в которых образуются женские и мужские половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворенные яйцеклетки, в свою очередь, дают начало новому поколению споро-образующих растений. Цикл включает в себя, таким образом, чередование полового и бесполого поколения (гаметофита и спорофита).

Многолетние растения, низкорослые, тело – таллом покрыто узкими зелеными листьями, корней нет. Приспособлены к обитанию во влажных местах и прикрепляются тонкими нитевидными выростами стебля – ризоидами. Питание – хлорофилл. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью тела.

Питание автотрофное – хлорофилл содержится в хлоропластах зеленых клеток.

Размножаются бесполым путем – спорами и половым – слиянием мужских и женских гамет. Половое поколение – гаметофит, стебель с листьями, образующий половые клетки (гаметы) больше выражен, чем бесполое – спорофит, на котором формируются споры.

Наблюдается чередование поколений. Одно из поколений у всех растений всегда преобладает над другим. Это поколение называют доминирующим. Мхи единственные из наземных растений, у которых гаметофит доминирует над спорофитом.

Отмирающие части мхов образуют торф. Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют на водный режим территории.