Рибонуклеиновая кислота представляет собой сополимер пуриновых и пиримидиновых рибонуклеотидов, соединенных друг с другом, как и в ДНК, -фосфодиэфирными мостиками (рис. 37.6). Хотя эти два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, по ряду признаков они отличаются друг от друга.

1. У РНК углеводным остатком, к которому присоединены пуриновые или пиримидиновые основания и фосфатные группы, является рибоза, а не 2-дезоксирибоза (как у ДНК).

2. Пиримидиновые компоненты РНК отличаются от таковых у ДНК. В состав РНК, как и в состав ДНК, входят нуклеотиды аденина, гуанина и цитозина. В то же время РНК (за исключением некоторых специальных случаев, на которых мы остановимся ниже) не содержит тимина, его место в молекуле РНК занимает урацил.

3. РНК - одноцепочечная молекула (в отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру), однако при наличии в цепи РНК участков с комплементарной последовательностью (противоположной полярности) единичная цепь РНК способна сворачиваться с образованием так называемых «шпилек», структур, имеющих двухспиральные характеристики (рис. 37.7).

Рис. 37.6. Фрагмент молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), в котором пуриновые и пиримидиновые основания- аденин (А), урацил (U), цитозин (С) и гуанин (-удерживаются фосфодиэфирным остовом, соединяющим рибозильные остатки, связанные N-гликозидной связью с соответствующими нуклеиновыми основаниями. Обратите внимание: цепь РНК обладает определенной направленностью, на которую указывают 5- и З-концевые фосфатные остатки.

4. Так как молекула РНК представляет собой одиночную цепь, комплементарную только одной из цепей ДНК, содержание в ней гуанина не обязательно равно содержанию цитозина, а содержание аденина не обязательно равно содержанию урацила.

5. РНК может быть гидролизована щелочью до 2, З-циклических диэфиров мононуклеотидов; в роли промежуточного продукта гидролиза выступает 2, У, 5-триэфир, который не образуется при щелочном гидролизе ДНК из-за отсутствия у последней 2-гидроксильных групп; щелочная лабильность РНК (сравнительно с ДНК) является полезным свойством как для диагностических, так и для аналитических целей.

Информация, содержащаяся в одноцепочечной РНК, реализуется в виде определенной последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований (т. е. в первичной структуре) полимерной цепи. Эта последовательность комплементарна кодирующей цепи гена, с которой «считывается» РНК. Вследствие комплементарности молекула РНК способна специфически связываться (гибридизоваться) с кодирующей цепью, но не гибридизуется с некодирующей цепью ДНК. Последовательность РНК (за исключением замены Т на U) идентична последовательности некодирующей цепи гена (рис. 37.8).

Биологические функции РНК

Известно несколько видов РНК. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называются матричными РНК (мРНК). Другой вид цитоплазматической РНК-рибосомная РНК (рРНК) - выполняет роль структурных компонентов рибосом (органелл, играющих важную роль в синтезе белка). Адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК) участвуют в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот в белках.

Значительная часть РНК-первичных транскриптов, образующихся в эукариотических клетках, включая и клетки млекопитающих, - подвергается деградации в ядре и не играет какой-либо структурной или информационной роли в цитоплазме. В культивируемых

Рис. 37.7. Вторичная структура молекулы РНК типа «петли со стеблем» («шпилька»), возникающая вследствие внутримолекулярного образования водородных связей между комплементарными парами нуклеиновых оснований.

клетках человека обнаружен класс малых ядерных РНК которые непосредственно не участвуют в синтезе белка, но могут оказывать влияние на процессинг РНК и общую «архитектуру» клетки. Размеры этих относительно небольших молекул варьируют, последние содержат от 90 до 300 нуклеотидов (табл. 37.3).

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений. Некоторые РНК-содержащие вирусы никогда не проходят стадию обратной транскрипции РНК в ДНК. Однако для большинства известных вирусов животных, таких, как ретровирусы, характерна обратная транскрипция их РНК-генома, направляемая РНК-зависимой ДНК-полимеразой (обратной транскриптазой) с образованием двухспиральной ДНК-копии. Во многих случаях образующийся двухспиральный ДНК-транскрипт встраивается в геном и в дальнейшем обеспечивает экспрессию генов вируса, а также наработку новых копий вирусных РНК-геномов.

Структурная организация РНК

Во всех эукариотических и прокариотических организмах существуют три основных класса молекул РНК: информационная (матричная или мессенджер) РНК (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК). Представители этих классов отличаются друг от друга размерами, функциями и стабильностью.

Информационная (мРНК) - наиболее гетерогенный в отношении размеров и стабильности класс. Все представители этого класса служат переносчиками информации от гена к белок-синтезирующей системе клетки. Они выполняют роль матриц для синтезируемого полипептида, т. е. определяют аминокислотную последовательность белка (рис. 37.9).

Информационные РНК, особенно эукариотические, обладают некоторыми уникальными структурными особенностями. 5-Конец мРНК «кэпирован» 7-метилгуанозинтрифосфатом, присоединенным к 5-гидроксилу соседнего 2-0-метилрибонуклеозида через остаток трифосфата (рис. 37.10). Молекулы мРНК часто содержат внутренние остатки 6-метиладенина и 2-0-метилированные рибонуклеотиды. Хотя смысл «кэпирования» до конца еще не выяснен, можно предположить, что образующаяся структура 5-конца мРНК используется для специфического узнавания в системе трансляции. Синтез белка начинается на 5"-(кэпированном) конце мРНК. Другой конец большинства молекул мРНК (З-конец) содержит полиаденилатную цепочку из 20-250 нуклеотидов. Специфические функции этого окончательно не установлены. Можно предполагать, что данная структура отвечает за поддержание внутриклеточной стабильности мРНК. Некоторые мРНК, включая гистоновые не содержат poly (А). Наличие poly (А) в структуре мРНК используется для отделения от других видов РНК посредством фракционирования тотальной РНК на колонках с oligo (Т), иммобилизованным на твердом носителе типа целлюлозы. Связывание мРНК с колонкой происходит за счет комплементарных взаимодействий poly (А)-«хвоста» с иммобилизованным oligo (Т).

Рис. 37.8. Последовательность гена и его РНК-транскрипта. Показаны кодирующая и некодирующая цепи, и отмечена их полярность. РНК-транскрипт, имеющий полярность комплементарен кодирующей цепи (с полярностью 3 - 5) и идентичен по последовательности (за исключением замен Т на U) и полярности некодирующей цепи ДНК.

Рис. 37.9. Экспрессия генетической информации ДНК в форме мРНК-транскрипта и последующая трансляция при участии рибосом с образованием специфической молекулы белка.

(см. скан)

Рис. 37.10. Структура «кэпа», находящегося на 5-конце большинства эукариотических матричных РНК 7-метилгуанозинтрифосфат присоединяется к 5-концу мРНК. на котором обычно находится 2-О-метилпуриновый нуклеотид.

В клетках млекопитающих, включая клетки человека, зрелые молекулы мРНК, находящиеся в цитоплазме, не являются полной копией транскрибируемого участка гена. Образующийся в результате транскрипции полирибонуклеотид представляет собой предшественник цитоплазматической мРНК, перед выходом из ядра он подвергается специфическому процессингу. Непроцессированные продукты транскрипции, обнаруживаемые в ядрах клеток млекопитающих, образуют четвертый класс молекул РНК. Такие ядерные РНК очень гетерогенны и достигают значительных размеров. Молекулы гетерогенных ядерных РНК могут иметь молекулярную массу более , в то время как молекулярная масса мРНК обычно не превышает 2106. подвергаются процессингу в ядре, и образующиеся зрелые мРНК поступают в цитоплазму, где служат матрицей для биосинтеза белка.

Молекулы транспортных РНК (тРНК) обычно содержат около 75 нуклеотидов. Молекулярная масса таких молекул составляет . тРНК также формируются в результате специфического процессинга соответствующих молекул-предшественников (см. гл. 39). Транспортные тРНК выполняют функцию посредников в ходе трансляции мРНК. В любой клетке присутствуют не менее 20 видов молекул тРНК. Каждый вид (иногда несколько видов) тРНК соответствует одной из 20 аминокислот, необходимых для синтеза белка. Хотя каждая специфическая тРНК отличается от других нуклеотидной последовательностью, все они имеют и общие черты. Благодаря нескольим внутрицепочечным комплементарным участкам, все тРНК обладают вторичной структурой, получившей название «клеверный лист» (рис. 37.11).

Молекулы всех видов тРНК имеют четыре основных плеча. Акцепторное плечо состоит из «стебля» спаренных нуклеотидов и заканчивается последовательностью ССА Именно через У-гидроксильную группу аденозильного остатка происходит связывание с карбоксильной группой аминокислоты. Остальные плечи тоже состоят из «стеблей», образованных комплементарными парами оснований, и петель из неспаренных оснований (рис. 37.7). Антикодоновое плечо узнает нуклеотидный триплет или кодон (см. гл. 40) в мРНК. D-плечо названо так из-за наличия в нем дигидроуридина, -плечо названо по последовательности Т-псевдоуридин-С. Дополнительное плечо представляет собой наиболее вариабельную структуру и служит основой классификации тРНК. тРНК класса 1 (75% от общего их числа) обладают дополнительным плечом длиной 3-5 пар оснований. Дополнительное плечо у тРНК-молекул класса 2 состоит из 13-21 пар оснований и часто включает неспаренную петлю.

Рис. 37.11. Структура молекулы аминоацил-тРНК, к 3-ССА-концу которой присоединена аминокислота . Указаны внутримолекулярные водородные связи и расположение антикодонового, ТТС- и дигидроурацилового плеч. (From J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

Вторичная структура, определяемая системой комплементарных взаимодействий нуклеотидных оснований соответствующих плеч, характерна для всех видов Акцепторное плечо содержит семь пар оснований, -плечо - пять пар оснований, плечо D - три (или четыре) пары оснований.

Молекулы тРНК весьма стабильны у прокариот и несколько менее стабильны у эукариот. Обратная ситуация характерна для мРНК, которая довольно нестабильна у прокариот, а у эукариотических организмов обладает значительной стабильностью.

Рибосомная РНК. Рибосома - это цитоплазматическая нуклеопротеиновая структура, предназначенная для синтеза белка по мРНК-матрице. Рибосома обеспечивает специфический контакт в результате которого и происходит трансляция нуклеотидной последовательности, считанной с определенного гена, в аминокислотную последовательность соответствующего белка.

В табл. 37.2 представлены компоненты рибосом млекопитающих, имеющих молекулярную массу 4,210 6 и скорость седиментации (единиц Сведберга). Рибосомы млекопитающих состоят из двух нуклеопротеиновых субъединиц - большой с

Таблица 37.2. Компоненты рибосом млекопитающих

молекулярной массой (60S), и малой, имеющей молекулярную массу (40S). 608-субъединица содержит 58-рибосомную РНК (рРНК), 5,8S-pPHK и 28S-pPHK, а также более 50 различных полипептидов. Малая, 408-субъединица включает единственную 18S-pPHK и около 30 полипептидных цепей. Все рибосомные РНК, за исключением 5S-PHK, имеют общего предшественника-45S-PHK, локализованную в ядрышке (см. гл. 40). У молекулы 5S-PHK предшественник собственный. В ядрышке происходит упаковка высокометилированных рибосомных РНК с рибосомными белками. В цитоплазме рибосомы достаточно устойчивы и способны осуществлять большое число циклов трансляции.

Небольшие стабильные РНК. В эукариотических клетках обнаружено большое число дискретных, высококонсервативных, небольших и стабильных молекул РНК. Большинство РНК этого типа обнаруживаются в составе рибонуклеопротеинов и локализованы в ядре, цитоплазме или одновременно в обоих компартментах. Размеры этих молекул варьируют от 90 до 300 нуклеотидов, содержание их - 100000-1000000 копий на клетку.

Малые ядерные нуклеопротеиновые частицы (часто называемые snurps - от англ. small nuclear ribonucleic particles), вероятно, играют существенную роль в регуляции экспрессии генов. Нуклеопротеиновые частицы типа U7, по-видимому, участвуют в формировании З-концов гистоновых мРНК. Частицы , вероятно, необходимы для полиаденилирования, a - для удаления интронов и процессинга мРНК (см. гл. 39). Табл. 37.3. суммирует некоторые характеристики небольших стабильных РНК.

Таблица 37.3. Некоторые виды небольших стабильных РНК, обнаруженные в клетках млекопитающих

ЛИТЕРАТУРА

Darnell J. et al. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2nd ed., Wiley, 1985.

Rich A. et al. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Controlling roles for snurps, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J. D., Crick F.H.C. Molecular structure of nucleic acids. Nature, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Two groups of small stable RNAs, Cell, 1981, 25, 296.

12 января 2018

В предложенной вашему вниманию статье мы предлагаем изучить и построить сравнительную таблицу ДНК и РНК. Для начала необходимо сказать, что есть специальный раздел биологии, который занимается вопросами хранения, реализации и передачи наследственной информации, его название - молекулярная биология. Именно эту область мы и затронем далее.

Речь пойдет о полимерах (высокомолекулярных органических соединениях), образованных из нуклеотидов, которые и имеют название - нуклеиновые кислоты. Эти соединения выполняют очень важные функции, одна из которых - хранение информации об организме. Для того чтобы сравнить ДНК и РНК (таблица будет представлена в самом конце статьи), необходимо знать, что всего выделяют два вида нуклеиновых кислот, участвующих в биосинтезе белка:

• дезоксирибонуклеиновую, которую мы чаще встречаем в виде аббревиатуры - ДНК;
• рибонуклеиновую (или сокращенно, РНК)

Нуклеиновая кислота: что это такое?

Для того чтобы составить таблицу сравнения ДНК и РНК, необходимо более подробно познакомиться с данными полинуклеотидами. Начнем с общего вопроса. И ДНК, и РНК - это нуклеиновые кислоты. Как говорилось ранее, они образуются из остатков нуклеотидов.

Эти полимеры можно обнаружить абсолютно в любой клеточке организма, так как именно на их плечи возложена большая обязанность, а именно:

• хранение;
• передача;
• реализация наследственности.

Теперь очень коротко осветим основные их химические свойства:

• хорошо растворяются в воде;
• практически не поддаются растворению в органических растворителях;
• чувствительны к изменениям температуры;
• если молекулу ДНК выделить каким-либо возможным образом из природного источника, то можно наблюдать фрагментацию при механических действиях;
• фрагментирование происходит ферментами под названием нуклеазы.

Сходства и различия ДНК и РНК: пентозы

В таблице сравнения ДНК и РНК важно отметить одно очень важное сходство между ними - наличие в составе моносахаридов. Важно заметить, что каждая нуклеиновая кислота имеет отдельные их формы. Деление нуклеиновых кислот на ДНК и РНК происходит в результате того, что они обладают различными пентозами.

Так, например, в составе ДНК мы можем обнаружить дезоксирибозу, а в РНК - рибозу. Обратите внимание на тот факт, что при втором атоме углерода в дезоксирибозе нет кислорода. Ученые сделали следующее предположение - отсутствие кислорода имеет следующее значение:

• оно укорачивает связи С 2 и С 3 ;
• добавляет прочности молекуле ДНК;
• создает условия для укладки массивной молекулы в ядре.

Сравнение азотистых оснований

Итак, всего выделяют пять азотистых оснований:

• А (аденин);
• Г (гуанин);
• Ц (цитозин);
• Т (тимин);
• У (урацил).

Важно отметить, что именно эти крошечные частички являются кирпичиками наших молекул. Именно в них заключена вся генетическая информация, а если быть более точными, то в их последовательности. В ДНК мы можем встретить: А, Г, Ц и Т, а в РНК - А, Г, Ц и У.

Азотистые основания - это большая часть нуклеиновых кислот. Помимо пяти перечисленных, встречаются и другие, но это бывает крайне редко.

Принципы строения ДНК

Еще одна важная особенность - наличие четырех уровней организации (вы сможете это увидеть на картинке). Как уже стало понятно, первичная структура - это цепочка нуклеотидов, при этом соотношение азотистых оснований подчиняется некоторым законам.

Вторичная структура - двойная спираль, состав каждой цепи которой специфичен для вида. Остатки фосфорной кислоты мы можем обнаружить снаружи спирали, а азотистые основания располагаются внутри.

Последним уровнем выступает хромосома. Представьте, что Эйфелева башня помещается в спичечный коробок, вот так уложена молекула ДНК в хромосоме. Важно заметить еще и то, что хромосома может состоять из одной хроматиды или двух.

Поговорим, прежде чем составить таблицу сравнения ДНК и РНК, о структуре РНК.

Виды и особенности строения РНК

Для сравнения сходства ДНК и РНК (таблицу вы сможете увидеть в последнем параграфе статьи), разберем разновидности последних:

1. Прежде всего, тРНК (или транспортная) - одноцепочная молекула, которая выполняет функции транспортировки аминокислот и синтеза белка. Ее вторичной структурой является "клеверный лист", а третичная изучена крайне мало.
2. Информационная или матричная (мРНК) - перенос информации от молекулы ДНК к месту синтеза белка.
3. И последняя - рРНК (рибосомная). Как уже стало понятно из названия, содержится в рибосомах.

Какие функции выполняет ДНК?

Сравнивая ДНК и РНК, невозможно упустить вопрос выполняемых функций. В итоговой таблице эта информация обязательно будет отражена.

Итак, не сомневаясь ни секунды, мы можем утверждать, что в маленькой молекуле ДНК запрограммирована вся генетическая информация, способная контролировать каждый наш шаг. Сюда относятся:

• здоровье;
• развитие;
• продолжительность жизни;
• наследственные болезни;
• сердечно-сосудистые заболевания и пр.

Представьте, что мы выделили все молекулы ДНК из одной клетки человеческого организма и разложили их в ряд. Как вы думаете, какая длина цепочки получится? Многие подумают, что миллиметры, но это не так. Длина данной цепи будет составлять целых 7,5 сантиметров. Невероятно, но почему мы тогда клетку не можем разглядеть без мощного микроскопа? Все дело в том, что молекулы очень сильно спрессованы. Вспомните, мы в статье уже говорили о размерах Эйфелевой башни.

А какие же все-таки функции выполняют ДНК?

1. Являются носителями генетической информации.
2. Воспроизводят и передают информацию.

Какие функции выполняет РНК?

Для более точного сравнения ДНК и РНК, предлагаем рассмотреть функции, выполняемые вторыми. Ранее уже говорилось, что выделяется три типа РНК:

• РРНК выполняет функцию структурной основы рибосомы, помимо этого они взаимодействуют с другими видами РНК в процессе синтеза белка и принимают участие при сборке полипептидной цепи.
• Функция мРНК - матрица для биосинтеза белка.
• ТРНК связывают аминокислоты и переносят их в рибосому для синтеза белка, кодируют аминокислоты, расшифровывают генетический код.

Выводы и сравнительная таблица

Нередко школьникам дают задание по биологии или химии - сравнить ДНК и РНК. Таблица в этом случае будет необходимым помощником. Все, что было сказано ранее в статье, вы сможете увидеть здесь в сжатой форме.

Сравнение ДНК и РНК (выводы)

Признак	ДНК	РНК
Структура	Две цепи.	Одна цепь.
Полинуклеотидная цепь	Цепи правозакручены относительно друг друга.	Может иметь различные формы, все зависит от типа. Для примера возьмем тРНК, имеющую форму кленового листа.
Локализация	В 99% локализация в ядре, однако можно встретить в хлоропластах и митохондриях.	Ядрышки, рибосомы, хлоропласты, митохондрии, цитоплазма.
Мономер	Дезоксирибонуклеотиды.	Рибонуклеотиды.
Нуклеотиды	А, Т, Г, Ц.	А, Г, Ц, У.
Функции	Хранение наследственной информации.	МРНК переносит наследственную информацию, рРНК выполняет структурную функцию, мРНК, тРНК и рРНК участвуют в синтезе белка.

Несмотря на то что наша сравнительная характеристика получилась очень краткой, мы смогли охватить все аспекты строения и функций рассматриваемых соединений. Эта таблица сможет послужить хорошей шпаргалкой на экзамене или просто памяткой.

Время, в которое мы живем, отмечено потрясающими переменами, огромным прогрессом, когда люди получают ответы на все новые и новые вопросы. Жизнь стремительно движется вперед, и то, что еще совсем недавно казалось невозможным, начинает претворяться в жизнь. Вполне возможно, что представляется сегодня сюжетом из жанра фантастики, скоро тоже приобретет черты реальности.

Одним из важнейших открытий во второй половине двадцатого столетия стали нуклеиновые кислоты РНК и ДНК, благодаря которым человек приблизился к разгадкам тайн природы.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты - это органические соединения, обладающие высокомолекулярными свойствами. В их состав входят водород, углерод, азот и фосфор.

Они были открыты в 1869 году Ф. Мишером, который исследовал гной. Однако тогда его открытию не придали особого значения. Лишь позже, когда эти кислоты обнаружили во всех животных и растительных клетках, пришло понимание огромной их роли.

Существуют два вида нуклеиновых кислот: РНК и ДНК (рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты). Настоящая статья посвящена рибонуклеиновой кислоте, но для общего понимания рассмотрим также, что собой представляет ДНК.

Что такое

ДНК — это состоящая из двух нитей, которые соединены по закону комплементарности водородными связями азотистых оснований. Длинные цепи закручены в спираль, один виток содержит почти десять нуклеотидов. Диаметр двойной спирали составляет два миллиметра, расстояние между нуклеотидами - около половины нанометра. Длина одной молекулы порой достигает нескольких сантиметров. Длина ДНК ядра человеческой клетки составляет почти два метра.

В структуре ДНК содержится вся ДНК обладает репликацией, что означает процесс, в ходе которого из одной молекулы образуются две совершенно одинаковые - дочерние.

Как уже было отмечено, цепь складывается из нуклеотидов, состоящих, в свою очередь, из азотистых оснований (аденина, гуанина, тимина и цитозина) и остатка кислоты фосфора. Все нуклеотиды различаются азотистыми основаниями. Водородная связь возникает не между всеми основаниями, аденин, к примеру, может соединяться только с тимином или гуанином. Таким образом, адениловых нуклеотидов в организме столько же, сколько тимидиловых, а число гуаниловых равно цитидиловым (правило Чаргаффа). Получается, что последовательность одной цепочки предопределяет последовательность другой, и цепи как бы зеркально отражают друг друга. Такая закономерность, где нуклеотиды двух цепей располагаются упорядоченно, а также соединяются избирательно, называется принципом комплементарности. Кроме водородных соединений, двойная спираль взаимодействует и гидрофобно.

Две цепи разнонаправлены, то есть расположены в противоположных направлениях. Поэтому напротив трех"-конца одной находится пяти"-конец другой цепи.

Внешне напоминает винтовую лестницу, перилом которой является сахарофосфатный остов, а ступеньками — комплементарные основания азота.

Что такое рибонуклеиновая кислота?

РНК — это нуклеиновая кислота с мономерами, называющимися рибонуклеотидами.

По химическим свойствам она очень похожа на ДНК, так как обе являются полимерами нуклеотидов, представляющих собой фосфолированный N-гликозид, который выстроен на остатке пентозы (пятиуглеродного сахара), с фосфатной группой пятого углеродного атома и основания азота при первом углеродном атоме.

Она представляет собой одну полинуклеотидную цепочку (кроме вирусов), которая намного короче, чем у ДНК.

Один мономер РНК — это остатки следующих веществ:

• основания азота;
• пятиуглеродного моносахарида;
• кислоты фосфора.

РНК имеют пиримидиновые (урацил и цитозин) и пуриновые (аденин, гуанин) основания. Рибоза является моносахаридом нуклеотида РНК.

Отличия РНК и ДНК

Нуклеиновые кислоты отличаются друг от друга следующими свойствами:

• количество ее в клетке зависит от физиологического состояния, возраста и органной принадлежности;
• ДНК содержит углевод дезоксирибозу, а РНК — рибозу;
• азотистое основание у ДНК — тимин, а у РНК — урацил;
• классы выполняют различные функции, но синтезируются на матрице ДНК;
• ДНК состоит из двойной спирали, а РНК — из одинарной цепи;
• для нее нехарактерны действующие у ДНК;
• в РНК больше минорных оснований;
• цепи существенно отличаются по длине.

История изучения

Клетка РНК впервые была открыта биохимиком из Германии Р. Альтманом при исследовании дрожжевых клеток. В середине двадцатого века была доказана роль ДНК в генетике. Лишь тогда описали и типы РНК, функции и так далее. До 80-90% массы в клетке приходится на р-РНК, образующих совместно с белками рибосому и участвующих в биосинтезе белка.

В шестидесятых годах прошлого столетия впервые предположили, что должен существовать некий вид, который несет в себе генетическую информацию для синтеза белка. После этого научно установили, что есть такие информационные рибонуклеиновые кислоты, представляющие комплементарные копии генов. Их еще называют матричными РНК.

В декодировании записанной в них информации участвуют так называемые транспортные кислоты.

Позже стали разрабатываться способы выявления последовательности нуклеотидов и устанавливаться структура РНК в пространстве кислоты. Так было обнаружено, что некоторые из них, которые назвали рибозимами, могут расщеплять полирибонуклеотидные цепи. Вследствие этого стали предполагать, что в то время, когда зарождалась жизнь на планете, РНК действовала и без ДНК и белков. При этом все превращения производились с ее участием.

Строение молекулы рибонуклеиновой кислоты

Почти все РНК - это одиночные цепи полинуклеотидов, которые, в свою очередь, состоят из монорибонуклеотидов — пуриновых и пиримидиновых оснований.

Нуклеотиды обозначают начальными буквами оснований:

• аденина (А), А;
• гуанина (G), Г;
• цитозина (С), Ц;
• урацила (U), У.

Они связаны между собой трех- и пятифосфодиэфирными связями.

Самое разное количество нуклеотидов (от нескольких десятков до десятков тысяч) входит в строение РНК. Они могут формировать вторичную структуру, состоящую в основном из коротких двуцепочных тяжей, которые образовались комплементарными основаниями.

Структура молекулы рибнуклеиновой кислоты

Как уже было сказано, у молекулы имеется однонитевое строение. РНК получает вторичную структуру и форму в результате взаимодействия нуклеотидов между собой. Это полимер, мономером которого является нуклеотид, состоящий из сахара, остатка кислоты фосфора и основания азота. Внешне молекула похожа на одну из цепей ДНК. Нуклеотиды аденин и гуанин, входящие в состав РНК, относятся к пуриновым. Цитозин и урацил являются пиримидиновыми основаниями.

Процесс синтеза

Чтобы молекула РНК синтезировалась, матрицей является молекула ДНК. Бывает, правда, и обратный процесс, когда новые молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты образуются на матрице рибонуклеиновой. Такое встречается при репликации некоторых видов вирусов.

Основой для биосинтеза могут служить также другие молекулы рибонуклеиновой кислоты. В ее транскрипции, которая происходит в ядре клетки, участвуют много ферментов, но самым значимым из них является РНК-полимераза.

Виды

В зависимости от вида РНК, функции ее также отличаются. Существуют несколько видов:

• информационная и-РНК;
• рибосомальная р-РНК;
• транспортная т-РНК;
• минорная;
• рибозимы;
• вирусные.

Информационная рибонуклеиновая кислота

Такие молекулы еще называют матричными. Они составляют в клетке примерно два процента от всего количества. В клетках эукариот они синтезируются в ядрах на ДНК-матрицах, переходя затем в цитоплазму и связываясь с рибосомами. Далее, они становятся матрицами для синтеза белка: к ним присоединяются транспортные РНК, которые несут аминокислоты. Так происходит процесс преобразования информации, которая реализуется в уникальной структуре белка. В некоторых вирусных РНК она к тому же является хромосомой.

Жакоб и Мано являются открывателями этого вида. Не имея жесткой структуры, ее цепь образует изогнутые петли. Не работая, и-РНК собирается в складки и сворачивается в клубок, а в рабочем состоянии разворачивается.

и-РНК несет в себе информацию о последовательности аминокислот в белке, который синтезируется. Каждая аминокислота закодирована в определенном месте при помощи генетических кодов, которым свойственны:

• триплетность — из четырех мононуклеотидов возможно выстроить шестьдесят четыре кодона (генетического кода);
• неперекрещиваемость — информация движется в одном направлении;
• непрерывность — принцип работы сводится к тому, что одна и-РНК — один белок;
• универсальность — тот или иной вид аминокислоты кодируется у всех живых организмов одинаково;
• вырожденность — известными являются двадцать аминокислот, а кодонов — шестьдесят один, то есть они кодируются несколькими генетическими кодами.

Рибосомальная рибонуклеиновая кислота

Такие молекулы составляют подавляющее большинство клеточных РНК, а именно от восьмидесяти до девяноста процентов от общего количества. Они соединяются с белками и формируют рибосомы — это органоиды, выполняющие синтез белков.

Рибосомы состоят на шестьдесят пять процентов из р-РНК и на тридцать пять процентов из белка. Эта полинуклеотидная цепь без труда изгибается вместе с белком.

Рибосома состоит из аминокислотного и пептидного участков. Они расположены на контактирующих поверхностях.

Рибосомы свободно передвигаются нужных местах. Они не очень специфичны и могут не только считывать информацию с и-РНК, но и образовывать с ними матрицу.

Транспортная рибонуклеиновая кислота

т-РНК наиболее изучены. Они составляют десять процентов клеточной рибонуклеиновой кислоты. Эти виды РНК связываются с аминокислотами благодаря специальному ферменту и доставляются на рибосомы. При этом аминокислоты переносятся транспортными молекулами. Однако бывает, что аминокислоту кодируют разные кодоны. Тогда переносить их будут несколько транспортных РНК.

Она сворачивается в клубочек, когда неактивна, а функционируя, имеет вид клеверного листа.

В ней различаются следующие участки:

• акцепторный стебель, имеющий последовательность нуклеотидов АЦЦ;
• участок, служащий для присоединения к рибосоме;
• антикодон, кодирующий аминокислоту, которая присоединена к этой т-РНК.

Минорный вид рибонуклеиновой кислоты

Недавно виды РНК пополнились новым классом, так называемыми малыми РНК. Они, скорее всего, являются универсальными регуляторами, которые включают или выключают гены в эмбриональном развитии, а также контролируют процессы внутри клеток.

Рибозимы также недавно выявлены, они активно принимают участие, когда кислота РНК ферментируется, являясь при этом катализатором.

Вирусные виды кислот

Вирус способен содержать либо рибонуклеиновую кислоту, либо дезоксирибонуклеиновую. Поэтому с соответствующими молекулами они называются РНК-содержащими. При попадании в клетку такого вируса происходит обратная транскрипция — на базе рибонуклеиновой кислоты появляются новые ДНК, которые встраиваются в клетки, обеспечивая существование и размножение вируса. В другом случае происходит образование комплиментарной на поступившей РНК. Вирусы белков, жизнедеятельность и размножение идет без ДНК, а лишь на основе информации, содержащейся в РНК вируса.

Репликация

В целях улучшения общего понимания необходимо рассмотреть процесс репликации, в результате которого появляются две идентичные молекулы нуклеиновой кислоты. Так начинается деление клетки.

В ней участвуют ДНК-полимеразы, ДНК-зависимые, РНК-полимеразы и ДНК-лигазы.

Процесс репликации состоит из следующих этапов:

• деспирализация — происходит последовательное раскручивание материнской ДНК, захватывающей всю молекулу;
• разрыв водородных связей, при котором цепи расходятся, и появляется репликативная вилка;
• подстройка дНТФ к освободившимся основаниям материнских цепей;
• отщепление пирофосфатов от дНТФ молекул и образование фосфорнодиэфирных связей за счет выделяющейся энергии;
• респирализация.

После образования дочерней молекулы делится ядро, цитоплазма и остальное. Таким образом, образуются две дочерние клетки, полностью получившие всю генетическую информацию.

Кроме этого, кодируется первичная структура белков, которые в клетке синтезируются. ДНК в этом процессе принимает косвенное участие, а не прямое, заключающееся в том, что именно на ДНК происходит синтез, участвующих в образовании белков, РНК. Этот процесс получил название транскрипции.

Транскрипция

Синтез всех молекул происходит во время транскрипции, то есть переписывании генетической информации с определенного оперона ДНК. Процесс в некоторых моментах похож на репликацию, а в других существенно отличается от нее.

Сходствами являются следующие части:

• начало идет с деспирализации ДНК;
• происходит разрыв водородных связей между основаниями цепей;
• к ним комплементарно подстраиваются НТФ;
• происходит образование водородных связей.

Отличия от репликации:

• при транскрипции расплетается лишь участок ДНК, соответствующий транскриптону, в то время как при репликации расплетению подвергается вся молекула;
• при транскрипции подстраивающиеся НТФ содержат рибозу, и вместо тимина урацил;
• информация списывается лишь с определенного участка;
• после образования молекулы водородные связи и синтезированная цепь разрываются, а цепь соскальзывает с ДНК.

Для нормального функционирования первичная структура РНК должна состоять только из списанных с экзонов ДНК-участков.

У только что образованных РНК начинается процесс созревания. Молчащие участки вырезаются, а информативные сшиваются, образуя полинуклеотидную цепь. Далее, каждый вид имеет присущие только ему превращения.

В и-РНК происходит присоединение к начальному концу. К конечному участку присоединяется полиаденилат.

В т-РНК модифицируются основания, образуя минорные виды.

У р-РНК также метилируются отдельные основания.

Защищают от разрушения и улучшают транспортировку в цитоплазму белки. РНК в зрелом состоянии с ними соединяются.

Значение дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты имеют огромное значение в жизнедеятельности организмов. В них хранится, переносится в цитоплазму и передается по наследству дочерним клеткам информация о белках, синтезирующихся в каждой клетке. Они присутствуют во всех живых организмах, стабильность этих кислот играет важнейшую роль для нормального функционирования как клеток, так и всего организма. Любые изменения в их строении приведут к клеточным изменениям.

И урацил (в отличие от ДНК, содержащий вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусов.

Основные функции РНК в клеточных организмах - это шаблон для трансляции генетической информации в белки и поставка соответствующих аминокислот к рибосомам. В вирусах является носителем генетической информации (кодирует белки оболочки и ферменты вирусов). Вироиды состоят из кольцевой молекулы РНК и не содержат в себе других молекул. Существует гипотеза мира РНК , согласно которой, РНК возникли перед белками и были первыми формами жизни.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами - РНК-полимеразы. Затем матричные РНК (мРНК) участвуют в процессе, называемом трансляцией. Трансляция - это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечной РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а матричные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так мРНК участвуют в эукариотических матричных РНК и других процессах.

Кроме того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы) у отдельных РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

Ряда вирусов состоят из РНК, то есть у них она играет роль, которую в высших организмах выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК - первая молекула, способная к самовоспроизведению в добиологических системах.

История изучения РНК

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским ученым Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus). Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты.

Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торберна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при ее введении в ооциты образуется тот же самый белок.

В Советском Союзе в 1956-57 годах проводились работы (А. Белозерский, А. Спирин, Э. Волкин, Ф. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляют рибосомные РНК.

В 1959 году Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине за открытие механизма синтеза РНК. Последовательность из 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холле, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине.

В 1967 Карл Везе предположил, что РНК имеют каталитические свойства. Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира, в котором РНК прото-организмов служили и как молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется ДНК) и как молекулы, которые катализировали метаболические реакции (сейчас это делают ферменты).

В 1976 Уолтер Фаерс и его группа из Гентского университета (Голландия) впервые определили последовательность генома РНК - содержащегося в вирусе, бактериофага MS2.

В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения. Примерно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микро-РНК, играют регуляторную роль в онтогенезе круглых червей.

Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбьерном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937-1939 гг ., в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантренном (Hubert Chantrenne).

Особенности строения РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы, к которой в положении 1 "присоединена одна из основ: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа объединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3 "атомом углерода одной рибозы и в 5" положении другого. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК - можно назвать полианионом .

РНК транскрибируется как полимер четырех оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C)), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 различных видов модифицированных нуклеозидов, из которых:
- 2"-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара;
- Псевдоуридин - наиболее часто модифицированная основа, которая встречается чаще всего. В псевдоуридине (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК.

Еще одной модифицированной основой, о которой стоит сказать является - гипоксантин, деаминованний гуанин, нуклеозид которого носит название инозин . Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК много пост-транскрипционных модификаций находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующих в образовании пептидной связи. Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырех нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин - гуанин.

Важная структурная особенность РНК, отличающая ее от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2 "положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, которая наиболее часто наблюдается в ДНК. В А-форме глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2 "гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть, не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять.

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуется посредством водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого количества возможных вариантов спаривания оснований, предсказания вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.

Примером зависимости функций молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES - структура на 5 "конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требует наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5" конце и белковых факторов инициации. Сначала IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается все больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса. Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК (мяРНК) в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у ) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами .

Матричная рибонуклеиновая кислота (мРНК, синоним - информационная РНК, иРНК) - РНК, отвечающая за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется при трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) .
Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+) оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.

Подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибировать из отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, участвующие в процессе трансляции. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.

Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из примерно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты к месту синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодону мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединенной к тРНК.

Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырех типов рРНК синтезируются на полисомах. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеины, называемые рибосомами. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80% РНК, обнаруживается в цитоплазме эукариотической клетки.

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию.

Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и влияют через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводит к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградирует. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов.

Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам.

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

1 . ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК - рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил - неметилированная форма тимина.

3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, намного короче и преимущественно одноцепочечные. Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образуют нечто, похожее на третичную структуру белка. В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептид-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК.

Особенности функций:

1. Процессинг

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезают из про-мРНК сплайсосомы, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связывается с РНК-мишенью путем образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК.

2. Трансляция

ТРНК присоединяют определенные аминокислоты в цитоплазме и направляется к месту синтеза белка на иРНК где связывается с кодоном и отдает аминокислоту которая используется для синтеза белка.

3. Информационная функция

У некоторых вирусов РНК выполняет те функции которые ДНК выполняет у эукариот. Также информационную функцию выполняет иРНК которая переносит информацию о белках и является местом его синтеза.

4. Регуляция генов

Некоторые типы РНК участвуют в регуляции генов увеличивая или уменьшая его активность. Это так называемые миРНК (малые интерферирующие РНК) и микро-РНК.

5. Каталитическая функция

Есть так называемые ферменты которые относятся к РНК они называются рибозимы. Эти ферменты выполняют различные функции и имеют своеобразное строение

В зависимости от того, какой моносахарид содержится в структурном звене полинуклеотида - рибоза или 2-дезоксирибоза , различают

• рибонуклеиновые кислоты (РНК) и
• дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

В главную (сахарофосфатную) цепь РНК входят остатки рибозы , а в ДНК – 2-дезоксирибозы .
Нуклеотидные звенья макромолекул ДНК могут содержать аденин, гуанин, цитозин и тимин . Состав РНК отличается тем, что вместо тимина присутствует урацил .

Молекулярная масса ДНК достигает десятков миллионов а.е.м. Это самые длинные из известных макромолекул. Значительно меньше молекулярная масса РНК (от нескольких сотен до десятков тысяч). ДНК содержатся в основном в ядрах клеток, РНК – в рибосомах и протоплазме клеток.

При описании строения нуклеиновых кислот учитывают различные уровни организации макромолекул: первичную и вторичную структуру.

• Первичная структура нуклеиновых кислот – это нуклеотидный состав и определенная последовательность нуклеотидных звеньев в полимерной цепи.

Например:

В сокращённом однобуквенном обозначении эта структура записывается как ...– А – Г – Ц –...

• Под вторичной структурой нуклеиновых кислот понимают пространственно упорядоченные формы полинуклеотидных цепей.

Вторичная структура ДНК представляет собой две параллельные неразветвленные полинуклеотидные цепи, закрученные вокруг общей оси в двойную спираль .

Такая пространственная структура удерживается множеством водородных связей, образуемых азотистыми основаниями, направленными внутрь спирали. Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи. Эти основания составляют комплементарные пары (от лат. complementum - дополнение). Образование водородных связей между комплементарными парами оснований обусловлено их пространственным соответствием. Пиримидиновое основание комплементарно пуриновому основанию:

Водородные связи между другими парами оснований не позволяют им разместиться в структуре двойной спирали. Таким образом,

• ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А),
• ЦИТОЗИН (Ц) комплементарен ГУАНИНУ (Г).

Комплементарность оснований определяет комплементарность цепей в молекулах ДНК.

Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК – хранения и передачи наследственных признаков.
Способность ДНК не только хранить, но и использовать генетическую информацию определяется следующими ее свойствами:

молекулы ДНК способны к репликации (удвоению), т.е. могут обеспечить возможность синтеза других молекул ДНК, идентичных исходным, поскольку последовательность оснований в одной из цепей двойной спирали контролирует их расположение в другой цепи (см. рисунок или ).

молекулы ДНК могут направлять совершенно точным и определенным образом синтез белков, специфичных для организмов данного вида.

Вторичная структура РНК . В отличие от ДНК, молекулы РНК состоят из одной полинуклеотидной цепи и не имеют строго определенной пространственной формы (вторичная структура РНК зависит от их биологических функций).
Основная роль РНК – непосредственное участие в биосинтезе белка. Известны три вида клеточных РНК, которые отличаются по местоположению в клетке, составу, размерам и свойствам, определяющим их специфическую роль в образовании белковых макромолекул:

• информационные (матричные) РНК передают закодированную в ДНК информацию о структуре белка от ядра клетки к рибосомам, где и осуществляется синтез белка;
• транспортные РНК собирают аминокислоты в цитоплазме клетки и переносят их в рибосому; молекулы РНК этого типа "узнают" по соответствующим участкам цепи информационной РНК, какие аминокислоты должны участвовать в синтезе белка;
• рибосомные РНК обеспечивают синтез белка определенного строения, считывая информацию с информационной (матричной) РНК.